Эколого-географическая классификация фитоценозов

Целям установления климатических связей растительности и глобальном масштабе наиболее отвечают фитоценологические (классификации, построенные на эколого-географической основе, т. е. с учетом сходства и различия тех экологических особенностей строителей и доминантов сообществ, которые отражают географическую приуроченность последних.

Подобного рода классификация впервые была предложена швейцарскими учеными Брокман-Ерошем и Рюбелем еще в 1912 году и позднее публиковалась ими в начале тридцатых годов. Построения этих авторов представляют особый интерес для понимания законов географии фитоценозов потому, Что они слагаются из трех взаимно связанных и дополняющих друг друга основных частей: 1) схемы классификации растительных сообществ на уровне высших единиц (типов, классов, формаций); 2) схематической красочной карты растительности Земного шара с показом размещения этих же классов формаций и 3) схемы идеального континента, отражающей главные закономерности распределения зональной растительности Земного шара в зависимости от сочетания тепла и влаги в разных широтах и на разном удалении от океана.

В схеме классификации этих авторов все сообщества на высшем уровне объединяются в типы растительности в составе: lignosa — древесная растительность; herbosa — травянистая растительность; deserta — пустыни.

Типы отличаются друг от друга по составу жизненных форм строителей, их средообразующей роли и степени взаимного влияния растений в фитоценозах. Первый тип включает все сообщества с доминированием деревянистых растений (деревьев и кустарников) и характеризуется наибольшей сложностью структуры, разнообразием сопутствующих жизненных форм, отчетливым влиянием верхних ярусов на рас-положенные ниже и на среду обитания. Этот тип и физиономически имеет ясно выраженные черты, отличающие его от травяных сообществ, объединяемых во второй тип, в котором степень сложности структуры и взаимного влияния растений проявляется слабее. Третий тип (пустыни) охватывает фитоценозы с надземно несомкнутым покровом, в котором влияние растений друг на друга осуществляется лишь через подземные органы. Наконец, в качестве четвертого типа (Errantia) в классификацию включены группировки планктонных организмов и микробиологическое население почвы, которые в составе фитоценозов высших растений обычно не учитываются и рассматриваются как самостоятельные компоненты биогеоценозов.

Исходя из общего принципа построения этой классификации, в ней следовало отвести место в качестве самостоятельного типа сообществам мхов и лишайников, которые, однако, здесь отсутствуют, что нарушает логическую стройность всей системы и является ее недостатком. Таксономической единицей, следующей по рангу за типом, принимается класс формаций с дальнейшим подразделением в одном из вариантов этой классификации на группы формаций.

Наибольший интерес с позиции географии фитоценозов представляет четко разработанная система классов формаций в типе Lignosa в первую очередь сообществ лесных, которые показаны как климатически обусловленные и закономерно связанные с определенными областями Земного шара. Особенно наглядно это прослеживается на схеме идеального континента, где видно, что в условиях -невысокой нормально- дренированной равнины (т. е. в идеальных условиях) все классы лесных формаций в своем географическом распределении соответствуют тем сочетаниям основных климатических факторов (тепла и влаги), которые сказываются на ритме жизни доминантов (вечнозеленость, листопадность), их формах роста, экологических особенностях и структуре образуемых ими фитоценозом. Это находит отражение в наименованиях классов формаций (леса летне-зеленые, жестколистные, хвойные и т. д.). Аналогичным образом классифицированы кустарниковые фитоценозы, классы формаций которых формируются параллельно с лесными в условиях, сходных с ни-ми «по типам климата, но отличающихся крайними отклонениями напряженности основных его параметров от оптимума древесных доминантов.

Только за границей возможной жизнедеятельности большинства деревянистых растений на Земном шаре отсутствуют лесные и кустарниковые фитоценозы. Это области или холодного климата (на равнинах — Арктика), или жарко- сухого, типичного для внутренних частей континентов в тропических широтах, где могут произрастать лишь «немного-численные деревянистые виды (некоторые пальмы, саксаул), суккуленты и глубоко корневые кустарники, не образующие, однако, надземно сомкнутых сообществ. Таким образом, на большей части Земного шара зональными являются фитоценозы типа Lignosa, распределяющиеся в зависимости от типов климата.

Гораздо меньший удельный вес в построениях швейцарских авторов имеют сообщества травяного типа, являющиеся чаще обусловленными эдафически, и лишь степной растительности отводится значительное место на схеме идеального континента. Поскольку последняя преследует цель отразить климатические связи разных классов формаций и типов растительности в плане горизонтальной зональности, постольку здесь показываются только закономерности распределения плакорных фитоценозов. Дополняющая предыдущие схемы карта дает представление о фактическом (не идеальном) размещении растительного покрова на материках и о тех нарушениях, которые вносят в горизонтальную зональность горные поднятия с присущими им закономерностями высотного порядка. Сопоставление со схемой идеального континента позволяет проследить все уклонения от последней на реально существующих материках и выявить те факторы, от которых зависят подобные уклонения.

Заслугой данных авторов является то, что они положили начало обобщенным построениям, касающимся климатических связей растительного покрова, проиллюстрировав их географически. Именно поэтому достаточно стройной в географическом плане (Выглядит схема классификации сообществ швейцарских авторов, хотя приоритет в этом отношении принадлежит их предшественникам — таким знатокам растительности Земного шара, как Варминг и Друде. Плодотворность самой идеи подобного обобщенного построения вызвала к жизни целый ряд подражаний и попыток создания новых графиков с учетом недостатков схемы Брокмана-Ероша, но порой менее стройных.

В современной науке придается большое значение созданию моделей и идеализации закономерностей различных явлений, позволяющих в концентрированном виде дать информацию о самой сути тех или иных связей, освобожденную от всего нетипичного и второстепенного. С этой точки зрения схема идеального континента может считаться весьма существенной основой географии фитоценозов Земного шара. Ниже будет предложен один вариант подобной схемы, применительно к которой будут рассмотрены главнейшие географические закономерности растительности Земного шара. Но необходимо сначала разобраться в классификации фитоценозов и дать обоснование предлагаемым подразделениям растительного покрова Земли.

Речь должна идти о градациях высшего уровня, так как мелкие единицы объема ассоциаций и формаций подчиняются в своем распределении частным топологическим закономерностям в пределах ограниченных регионов и в масштабе всего Земного шара показаны быть не могут. При классификации же сообществ на высшем уровне возникают наибольшие трудности — не только на почве разногласий в принципах, но и на базе разнобоя в терминологических вопросах, так как одна и та же единица у разных авторов имеет разный объем и смысл. Особенно это касается понятия «тип растительности», которым по издавна сложившейся традиции в большинстве классификаций обозначается самый крупный таксон, охватывающий совокупность фитоценозов, сходных в наиболее главных основных чертах. Но в зависимости от того, что принимается за определяющие признаки, меняется и объем понятия «тип», а следовательно, и количество типов. В классификации Рюбеля, как мы видели, фигурирует три типа прикрепленной растительности (четвертый относится к планктону). Ряд других авторов принимает 4—5 типов, но у некоторых количество типов доведено до 20 и более (у Ильинского — 17). В последнем случае возникает необходимость делать классификационные укрупнения введением понятия группа типов.

В предлагаемой ниже классификации в основу объединения растительных сообществ положен принцип сходства и различия их фитоценотической структуры, определяемой составом жизненных форм эдификаторов, их экологией, ритмом жизни, степенью влияния их через среду на совместно обитающие растения. За высшую иерархическую единицу принимается мега тип (соответствует типам или группам типов др. авторов), за ним следует тип (с возможным подразделением на подтипы) и класс формаций с дальнейшим переходом на уровень групп формаций и нижеследующих мелких единиц, не находящих отражения в классификации.

Все сообщества высших растений, т. е., иначе говоря, растительность Земного шара, в целом рассматривается в составе четырех мега типов: травяной, кустарниково-древесный, лишайниково-моховой и пустынный, которые различаются прежде всего по основным жизненным формам, чем определяется ландшафтно-физиономическая характеристика значительных областей Земного шара.

Первые три мега типа относятся к категории так называемых «закрытых», т. е. надземно-сомкнутых сообществ (хотя бы периодически), а последний (пустыни) охватывает фитоценозы, в которых надземные органы растений полностью разомкнуты, и пространства, свободные от них, всегда превышают их проектное покрытие. Такие сообщества часто называют «открытыми», формируются они в условиях резкого дефицита влаги или тепла, а также в местах с пересыщением почвы солевыми растворами или с подвижным субстратом (сыпучие пески).

Основные жизненные формы, определяющие принадлежность значительных групп фитоценозов к тем или иным мега- типам, отличаются «внутри себя огромным экологическим разнообразием. Так, среди травянистых растений мы встречаем все варианты — от обитателей водоемов и болот до степных ксерофитов и от психрофитов альпийских лугов до доминантов тропических саванн. Это может служить основанием для расположения всех травянистых сообществ в укрупненные экологические ряды, в которых каждое звено представляет определенный тип растительности с входящими в его состав классами формаций и более мелкими таксонами.

Аналогичным образом фитоценозы древесных растений существенно различаются между собой по экологическим особенностям их эдификаторов (мезофильность, ксерофильность), по ритму их жизни (вечнозеленость, листопадность в холодное или сухое время года), что влияет на структуру образуемых ими сообществ, которые можно сгруппировать в типы по признаку их климатической приуроченности и расположить в определенные географические ряды.

Версия для печати

Генерация страницы: 0.025