Флора земного шара

Под флорой, как указывалось выше, понимается систематический состав растений какого-либо ограниченного пространства. На основании различий систематического состава, преимущественно сосудистых растений (папоротников, голо-семенных и покрытосеменных), и господства определенных географических элементов, на Земном шаре принято выделять 6 крупных флор: голарктическая, неотропическая, палеотропическая, капская, австралийская и антарктическая. Занимаемые этими флорами части суши (с прилегающими акваториями) принято называть «флористическими царствами» с присвоением им латинских наименований: Holarctis, Neotropis, Paleotropis, Capensis, Australis, Antarctis.

Флористические царства по величине-входящих в них площадей суши отличаются огромной несоразмерностью. С одной стороны — голарктис, охватывающий всю внетропическую часть Северного полушария в пределах Евразии и Северной Америки, а с другой стороны — капская флора, занимающая южную оконечность Африканского континента, однако по количеству видов лишь немного уступающая всему Советскому Союзу.

Общность истории северной суши, длительное существование связей между материками как через Атлантический, так и через Тихий океан, четвертичное оледенение и его последствия явились важными факторами расселения растений и обусловили генетическое единство голарктической флоры. Она оказалась значительно более бедной, но и более однородной в систематическом отношении, чем это наблюдается в Южном полушарии, где континенты обособились раньше и на них сформировались флоры, отличающиеся друг от друга присутствием или отсутствием целых больших семейств, не говоря уже о многочисленных родовых различиях.

Тем не менее флоры неотропическая и палеотропическая наряду с их исключительным видовым богатством и разнообразием имеют между собой больше сходства, чем с остальными флорами; особенно велико отличие их от голарктической флоры.

Обзор флоры Земного шара мы начнем с тропической флоры в целом (пантропической), концентрируя внимание на более широко распространенных семействах и родах, специфически характерных для неотрописа и палеотрописа с учетом флористического сходства и различий между последними.

Тропическая флора Тропическая флора (неотропическая с палеотропической) располагается в обширной полосе, опоясывающей Земной шар между северным и южным тропиком. Северная граница ее только в Мексике переходит через тропик, достигая в северной Калифорнии 30° с. ш.; в Южном полушарии элементы. тропической флоры распространяются за тропик далеко к югу в пределах Ю. Америки, а на востоке ее граница отступает в сторону экватора, огибая Австралийский материк, имеющий свою специфическую флору, обособленную от тропической.

Тропическая флора является самой богатой в видовом от-ношении и наиболее древней. Она сформировалась в условиях отсутствия значительных геологических потрясений и климатических изменений на протяжении миллионов лет, а поэтому слагающие ее систематические группы развивались автохтонно в отдельных центрах из древних элементов, проникших на те или иные участки суши еще в период первоначального расселения покрытосеменных. И, напротив, голосеменные представляют угасающие пережитки мезозойской флоры, уже вымершей в других частях Земного шара.

Тропическая флора имеет некоторые черты сходства с за- тропическими флорами Южного полушария за счет взаимного проникновения отдельных элементов; от голарктической же, напротив, она заметно отграничена и по систематическому составу, и территориально, хотя граница между флорами везде проходит по материкам. Только в Юго-Восточной Азии она приобретает расплывчатый характер благодаря меридиональному простиранию горных хребтов, играющих роль мостов для расселения растений. Своеобразие тропической флоры определяется абсолютным преобладанием среди сосудистых растений тропического элемента, к которому принадлежат 93,5% всех родов, и только 6,5% составляют проникающие сюда элементы голарктической и антарктической флор.

Общая схема систематического состава тропической флоры, начиная с низших растений, выглядит следующим образом.

Микрофлора богата, представлена в основном базидиомицетами; лишайники мало характерны, преимущественно эпифитные формы; мхи характерны, чаще эпифиты; плауны более разнообразны, чем в умеренных странах, преобладают мелкие нежные на почве или эпифиты на деревьях, встречаются редкие наземные формы в виде кустарников; хвощи не имеют значения.

Папоротники составляют характерную особенность флоры, представлены многими тысячами видов; имеются исключительно тропические семейства, ведущие происхождение от древних вымерших групп. Жизненные формы разнообразны: древовидные, кустарниковые, травянистые, лианы, крупные эпифиты, мелкие мохообразные — на скалах и коре деревьев.

Голосеменные характеризуются в первую очередь вымершими группами с регрессивными, дизъюнктивными ареалами — из порядков хвойных (Coniferales), саговников (Сусаdales) и гнетовых (Gnetales). К тропическим хвойным относятся следующие семейства:

1) Araucariaceae с родами Araucaria u Agathis, представляющими крупные деревья (до 60 м высоты) с плоскими листьями, мелкими и заостренными у араукарий и широкими, овальными, двурядно сидящими на ветвях, у агатиса (каури) (рис. 30). Семейство древнее, ведет свое происхождение из северной Евразии, где известны отпечатки и пыльца их предков из мезозойских отложений Сибири. В роде Araucaria около 10 видов; ареал дизъюнктивный (Бразилия, Чили); несколько видов заходит в восточную Австралию. Agathis растет в Юго-Восточной Азии и Новой Зеландии; продуцирует так называемую даммарову смолу. Араукариевые имеют ценную древесину.

2) Сем. Podocarpaceae — ногоплодниковые (5 родов). Ареал раздроблен на многочисленные фрагменты: горные районы Ю. Америки, Антильские острова, Новая Зеландия, Большие Зондские острова, Юго-Восток Азии до Гималаев и Японии. Тропический род Podocarpus — 60 видов. Отсутствует в Индо-Китае, тропической Африке и Мадагаскаре. Могучие деревья с большими листо-подобными кладодиями до 15—20 см длины; древесина высокого качества.

Второй порядок тропических голосеменных — Cycadales, с типичным регрессивным дизъюнктивным ареалом представлен двумя семействами, из которых Zamiaceae является неотропическим, a Cycadaceae — палеотропическим. В сем. — Zamiaceae основной род Zamia содержит 30 видов, а всего замиевых в тропической Америке 4 рода с 39 видами. В палеотропическом семействе Cycadaceae 5 родов и 44 вида. Наиболее обширный ареал имеет род Cycas в составе 16 видов. Он охватывает тропическую Азию с Большими Зондскими островами, на западе доходит до Мадагаскара, связывая последний с Индостаном; на востоке включает северную окраину Австралии и протягивается к северу до южного Китая и Японии.

К порядку гнетовых — Gnetales относится несколько видов тропических деревьев и кустарников (с дизъюнкциями ареалов между Америкой и Азией) и своеобразное реликтовое растение пустынь Южной Африки Welwitschia mirabilis, о котором говорилось в учении об ареале.

Основное богатство тропической флоры составляют многочисленные покрытосеменные, среди которых наряду с представителями типично тропических семейств немало растений, относящихся к семействам, широко распространенным по Земному шару, но имеющим свои особые роды в неотропической или палеотропической флоре.

Пальмовые (Palmaceae) являются одним из характернейших тропических семейств. Имеют опоясывающий ареал, включающий все участки суши между северным и южным тропиками и охватывающий лишь неширокие полосы за пределами последних. Северная и южная граница пальмовых в основном почти совпадает с соответствующими границами палеотрописа; расхождения возникают за счет нескольких видов, которые приспособились к субтропическому климату и внедряются в голарктическую и австралийскую флоры в качестве тропических элементов.

Семейство насчитывает более 1500 видов (по некоторым данным — до 1700 видов) и разделяется систематиками на подсемейства и трибы. Среди многочисленных родов пальм многие приурочены в своем географическом распространении либо к неотропису, либо к палеотропису. Существуют виды с очень малыми эндемичными ареалами, ограниченными не-большими частями континентов или островными группами. Такова сейшелльская пальма (Lodoicea sechellarum) — эндемик Сейшелльских островов, пальма тени (Corypha umbraculifera) — эндемичная для части Больших Зондских островов. При содействии человека некоторые пальмы широко распространились по всей тропической полосе. Таков один из видов кокосовой пальмы (Cocos ncifera), наиболее распространенный в культуре и обычный сейчас даже на далеких островах Полинезии в Тихом океане, хотя центр происхождения этого рода находится в неотрописе (Бразилия).

Большинство пальм представляют деревья с большим (до 60 м высоты и 80 см в диаметре), прямым, неветвящимся колоннообразным стволом, покрытым зубцами или остатками листовых черешков и увенчанным на верхушке пучком из крупных листьев. Форма листьев веерная или перистая, в соответствии с чем выделяют подсемейства веерных и перистолистных пальм. Встречаются среди пальм и низкоствольные и бесстебельные формы. Таковы виды палеотропического рода Nipa, растущие на болотах. Большая группа (триба) ротанговых пальм (Calamus) образует тонкие, гибкие окончания листьев, снабженные загнутыми назад шипами, которые при ветре вонзаются в стволы рядом стоящих деревьев. Пользуясь ими как опорой, ротанговая пальма «лазает» по деревьям наподобие лианы Соцветия пальм имеют характер или початков, или метелок мелких цветков. У ряда видов соцветия образуются из верхушечной точки роста, и тогда растение является монокарпическим, т. е. цветет и плодоносит раз в жизни. Такова пальма тени, которая на 25-м году жизни образует роскошный султан белых цветков до 3—4 м высоты, а затем погибает. Большинство же пальм являются поликарпическими: соцветия у них образуются в пазухах нижних листьев, и плодоносят они ежегодно. А кокосовая пальма в наиболее благоприятных условиях способна давать урожаи орехов до трех раз в год.

Среди родов пальмы большую ценность представляют так-же финиковые (Phoenix), которых, как и кокосовых, известно несколько десятков видов. Phoenix является типичным палеотропическим родом с широким ареалом, но отдельные виды ограничены в своем распространении более узкими территориями (Индостан, Мадагаскар, разные части Африки, Канарские острова). Один из видов — Phoenix dacfylifera характерен для оазисов пустынь Сахары, которая в флористическом отношении лежит за пределами палеотрописа (относится к голарктису).

При огромном видовом разнообразии пальмы способны осваивать самые различные местообитания: от затопляемых речных долин и тропических болот до засушливых саванн и сухих пустынь.

По характеру первичного ареала к неотропическим родам относятся: Cocos, Mauritia, Copernicia, Phytelephas, а к па-леотропическим — Phoenix, Corypha, Hyphaene, Caryota, Are- ca и трибы ротанговых с основным родом Calamus.

Ароидные (Агасеае) — богатое видами семейство, имеющее небольшое количество представителей во внетропических флорах (аир, белокрыл — в голарктисе); основная масса родов характерна для тропической флоры и не выходит за ее пределы.

Ароидные — это крупные многолетние травы, часто с цельными, иногда пестро окрашенными сердцевидными или стреловидными прикорневыми листьями на длинных черешках, или же лазающие растения (лианы) с коленообразно изгибающимися стволами и многочисленными воздушными корнями. Такой лианой является распространившаяся у нас в комнатной культуре монстера (Phellolodendron) с большими рассеченными и перфорированными листьями округло- сердцевидной формы. Среди ароидных много гидрофитов, растущих на болотах и в мелководных водоемах. Географически четко оконтуриваются ареалы палеотропических и неотропических родов. Особенно богат видами южно-американский род Anthurium (около 500 видов).

Циклантовые (Cyclanthaceae) — небольшое типично неотропическое семейство, содержит 44 вида в двух родах. Это древовидные растения с веерными листьями, очень похожие по общему виду на небольшие пальмы; соцветия в виде початков с окрашенными кроющими листьями как у ароидных. Интересна так называемая «панамская пальма» (Carludovica palmata) — эндемик Центральной Америки (Панамский перешеек).

Пандановые (Pandanaceae) — семейство с типично палео- тропическим ареалом, содержащее 225 видов в двух родах. Основной род Pandanus (156 видов) представлен деревьями с тонкими, прямыми, иногда вильчато-ветвящимися стволами и очень длинными линейными листьями, сидящими пучками на концах стволов и ветвей, покрытых рубцами от опавших листьев. Соцветия початковидные. Многочисленные придаточные корни отходят вкось в нижней части ствола, который нередко внизу подгнивает и держится как на «ходулях» только на этих корнях-подпорках. Особенно это выражено у Pandanus labyrinthicus, который имеет вид бесстебельного кустарника с причудливо изогнутыми ветвями, образующими над поверхностью почвы сложное запутанное -сплетение, поддерживаемое тонким подпорками. Большинство пандановых — растения болотистых мест.

Банановые (Musaceae) — типичное тропическое семейство, представители которого получили широкое распространение в культуре из-за питательных плодов, богатых сахаром и крахмалом. Среди дикорастущих к настоящим бананам (пизангам) относятся: палеотропический род Musa, включающий 42 вида, и неотропический род Heliconia (30 видов). Существует более тысячи (по некоторым данным — до 2000) культурных сортов Musa sapientum и М. paradisiaca (рис. 38).

Бананы — гигантские многолетние травы до 12—15 м вы-соты. Листья имеют очень длинные и широкие влагалища, которые, вкладываясь друг в друга, образуют трубчатый ложный стебель зеленого цвета с прорастающими внутри него новыми листьями. Листовые пластинки достигают 3—4 м длины и 90 см ширины. Соцветие — сложный колос, состоит из большого количества (до 10 тыс. и больше) мелких цветков, располагающихся по 15—20 штук в пазухах ярко окрашенных кроющих листьев. Надземные побеги однолетние, отмирают ежегодно после плодоношения и заменяются новыми, отрастающими от корневища.

Большой ботанико-географический интерес представляют в этом семействе род Ravenala, к которому относятся всего 2 вида «дерева путешественников»: палеотропический — R. madagascariensis и неотропический — R. guyanensis, ареалы которых отделены друг от друга Африканским материком и Атлантическим океаном при весьма большом морфологическом сходстве обоих видов. Один род из банановых (Strelitzia) в составе нескольких видов свойствен внетропической Капской флоре.

Имбирные (Zingiberaceae) — большое тропическое семейство с опоясывающим ареалом, имеющим центр развития в палеотрописе (Юго-Восточная Азия, Большие Зондские ос-трова), где и сосредоточено основное видовое богатство им-бирных (несколько сотен видов); в неотрописе же они пред-ставлены значительно беднее. Преимущественно травянистые многолетние растения, содержащие в надземных и подземных частях внутренние железки, выделяющие ароматические эфирные масла, в связи с чем многие имбирные используются и нередко культивируются в качестве пряностей. Корневище имбиря (Zingiber officinalle) под названием «имбирный корень», плоды кардамона и многие другие продукты служат предметом экспорта в страны Северного полушария.

Канновые (Саппасеае) — исключительно неотропическое семейство с единственным родом канна (Саппа — 60 видов). Это крупные травянистые мезофиты с большими цельными овально-ланцетовидными листьями. Они получили распространение в садовой культуре в качестве декоративных растений из-за крупных ярких (красных, желтых) неправильной формы цветков, собранных в большую (до 1 м) верхушечную кисть.

Злаковые, широко распространенные по Земному шару, представлены в тропической флоре особым семейством древо-видных злаков — бамбуковые (Bambusaceae), которые раньше относились к одному роду (Bambusa). Современные систематики установили в нем 50 родов, включающих около 600 видов.

Почти все бамбуки — многолетние растения древовидного роста, достигающие у некоторых родов 30—40 м высоты при толщине ствола более 30 см. Ствол имеет характер типичной для злаков соломины. В верхней части стволы ветвятся, образуя густую облиственную крону с линейно-ланцетовидными листьями.

Наиболее богат и разнообразен видовой состав бамбуков в тропической Азии; в Африке и Америке их меньше. Неболь-шое количество видов проникает в субтропические районы Восточной Азии, а один род (Sassa) с тремя видами доходит до Сахалина и Курильских островов. Два вида растут на востоке Австралии. В целом же бамбуки принадлежат к тропической флоре.

В смысле полезности для человека бамбуковые почти не имеют себе равных в растительном мире. Легкие и прочные стволы представляют прекрасный строительный и поделочный материал, молодые побеги употребляются в пищу в свежем или квашеном виде. Многие бамбуки приносят огромный урожай мелких семян, похожих на овес, которые пере-малываются на муку и идут на выпечку хлеба.

Кроме древовидных бамбуков, среди злаков существует ряд других типично тропических родов. К ним относится ши-роко распространенный в культуре сахарный тростник (Sacc- harum officinarum), образующий мощные травянистые стебли до 6 м высотой и до 5 см в диаметре, клетки которых богаты кристаллизующимся сахаром, а также аланг-аланг (Imperata arundinacea), покрывающий высокими зарослями вырубки и гари Юго-Восточной Азии. Есть также много злаков, не связанных исключительно с тройической флорой, но имеющих в ней преимущественное распространение (род Andropogon, к которому относится культурное сорго и др.).

Бромелиевые (Bromeliaceae) — большое семейство с ти-пичным неотропическим ареалом, насчитывающее около 1000 видов преимущественно травянистых растений, ведущих эпифитный, реже наземный образ жизни. Узкие, линейные, нередко мясистые листья обычно собраны в плотную розетку, из центра которой поднимается длинный цветоносный побег с редкими вегетативными листьями и ярко окрашенными (в розовый, синий, фиолетовый цвет) прицветными листьями; в пазухах их помещаются часто невзрачные, зеленоватые или желтые мелкие цветки.

Среди эпифитных бромелий встречаются крупные растения с розеткой более 1 м в поперечнике, причем листья, чашеобразно расширенные у основания, плотно смыкаясь, образуют подобие сосуда, в котором скапливается дождевая вода. В таком «бассейне» находят пристанище мелкие водяные растения, беспозвоночные животные и даже небольшие лягушки. Бромелия извлекает из подобного водоема питание при помощи ворсинок, покрывающих основание листьев. Эпифит, носящий название «луизианский мох» (Tillandsia usneoi- des), образует густую сеть тонких изогнутых листьев, цепляющихся за -разные опоры и свисающих длинными прядями наподобие лишайника-бородача (Usnea) северных лесов. При высушивании они становятся крепкими как конский волос и заменяют его в качестве набивочного материала.

От наземных бромелиевых ведет свое происхождение культурное растение ананас (Ananas sativa), у которого из прикорневой розетки выходит короткий стебель, усаженный мелкими цветками. При созревании плодов они, разрастаясь, сближаются, формируя большое шишкообразное соплодие, покрытое общей кожурой и содержащее ароматную мякоть.

Лилейные (Liliaceae) — широко распространенное по Зем-ному шару семейство. Представлено в тропической флоре древовидными растениями из подсемейства драценовых: нео-тропическим родом Jucca и палеотропическим — Dracaena. Высокие тонкие стволы несут наверху пучок жестких линейных листьев; иногда стволы вильчато ветвятся, и тогда листья сосредоточены на концах ветвей. Ареал драцен охватывает почти всю Африку, включая ее внетропические районы и прилегающие островные группы, а также Аравию и переднюю Индию. Драконово дерево (Dracaena draco) — эндемик Канарских островов, относящихся к голактису, является здесь тропическим элементом; отличается чрезвычайно толстым (до 4 м) стволом и ветвистой полусферической кроной.

Ареал юкки более узок и за пределы неотрописа почти не выходит, центр его — в Мексике. Низкорослые виды юкки получили распространение в субтропических районах как де-коративные растения из-за красивых цветов. Юкки и драцены являются обитателями засушливых областей.

Близок к ним по экологии и род Aloe, также относящийся к лилейным и в своем географическом распространении связанный с Африканским континентом — от его северной окраины до южной оконечности (Капская флора). Однако большинство видов являются тропическими. Алоэ — листовые суккуленты, часто древовидного роста с разветвленными на верхушке стволами, несущими на концах сочных зеленых ветвей пучки мясистых листьев. В нижней части стволы древеснеют и покрываются, так же как и крупные ветви, бурой корой.

Агавовые (Agavaceae) — представлены в тропической флоре характерным мексиканским родом Agava, имеющим узкий неотропический ареал. Агавы являются листовыми суккулентами, образующими розетки грубых мясистых листьев до 1,5—2 м длины, покрытых с поверхности плотной покровной тканью и пронизанных тонкими сосудисто-волокнистыми пучками. Цветут агавы раз в жизни: в Мексике — на 7—8-м году, при культуре в субтропиках — на 25-м году.

Орхидные (Orchidaceae) — одно из самых богатых видами семейств Земного шара. По различным данным, содержат до 15—20 тыс. видов, среди которых лишь незначительная часть (около 2—3%) свойственна голарктической и другим внетропическим флорам, остальные многие тысячи видов растут в тропических странах, причем часть родов имеет нео-тропические ареалы (Epidendrum — 400 видов, Oncidium — 300 видов), другие свойственны лишь палеотропису (Dendro- bium — 600 видов и др.), а некоторые (род Vanilla) имеют представителей и в Западном, и в Восточном полушарии, что рассматривается как свидетельство древности семейства. Однако во многих районах сформировались эндемичные роды с многочисленными видами, имеющими крайне малые ареалы в пределах ареала рода (из 400 неотропических видов Epi-dendrum— 154 эндемичны для Мексики). Среди тропических орхидей преобладают эпифиты, нередко с клубневидными вздутиями на листьях или придаточных корнях и другими приспособлениями для запасания воды. Сложное устройство цветков различных орхидных крайне разнообразно и согла-совано в процессе эволюции с формами тела опыляющих их тропических насекомых. Так, один из видов Aflgraecum имеет шпорец длиной до 50 см, чему соответствует и длина хоботка у опыляющей его бабочки. В бассейне Амазонки и на Галапагосских островах есть эндемичные орхидные, в опылении которых участвуют эндемичные же виды миниатюрных птичек колибри. В соответствии с особенностями размножения цветки тропических орхидей отличаются поразительным разнообразием и причудливостью их строения, красотой и яркостью окраски (за исключением теневых форм), а также ароматом как одним из средств привлечения насекомых. К полезным растениям относятся виды Vanilla, стручко-образные плоды которых в виде длинных ароматных палочек представляют ценную в кондитерском производстве пряность- ваниль.

Кактусовые (Cactaceae) — большое семейство, содержащее около 1500 видов. Подавляющая часть их связана в своем распространении с неотрописом, и лишь незначительное их число переходит в Ю. и С. Америке за тропики. Особенно богата кактусами Мексика, где сосредоточено огромное количество эндемичных родов и видов (в одном только роде Mammillaria из 240 видов эндемичны для Мексики 224). Почти все кактусы являются стеблевыми суккулентами; листья редуцированы до колючек или малозаметных чешуек. Ассимилирующие зеленые мясистые стебли кактусов отличаются чрезвычайным разнообразием форм: цилиндрические, столбо- видные, шаровидные, яйцевидные, плоско-лиственные, простые или разветвленные, с ровной, складчатой или бугристой поверхностью, обычно покрытой многочисленными колючками, реже волосками. Некоторые столбовидные кактусы из рода Cereus образуют древеснеющие внизу, а вверху канделябровидно-разветвленные стволы, достигающие 15—20 м высоты при толщине до 60 см. Шаровидные кактусы (роД Echino- cactus) имеют поперечник около 1—2 м и весят около 1 т.

Большинство кактусов отличаются высокой жаростойкостью и приспособленностью к засушливому климату. Среди видов, растущих в высокогорных районах южно-американских Анд (цереусы) и северо-американских прерий (опунции), встречаются холодостойкие виды, способные переносить не-продолжительные морозы и снегопады. Есть среди кактусов и небольшие эпифиты (рода Epiphyllum, Phyllocactus, Rhip- salis).

Интересным фитогеографическим фактом является при-сутствие нескольких видов эпифитных Rhipsalis в палеотро- писе: в Западной Африке и (по непроверенным данным) на Мадагаскаре. Есть основания полагать здесь сравнительно недавний занос птицами.

Тутовые (Могасеае) — большое семейство, имеющее не-значительное количество представителей в голарктисе (тутовое дерево и др.), в основном может считаться типичным для тропической флоры, где сосредоточено больше 900 видов этого семейства в 53 родах, из которых важнейшим является род Ficus, содержащий около 600 видов. Среди фикусов много больших деревьев и эпифитов, есть древовидные лианы. Интересна присущая фикусам способность образовывать многочисленные придаточные корни — то свисающие с ветвей вниз, то подпирающие основание ствола. За единичными ис-ключениями листья у фикусов долговечные (вечнозеленые) крупные, кожистые, овальной формы.

Распространенный в комнатной культуре северных стран вид Ficus elastica растет в бассейне Конго, в Западной Африке, где образует огромные деревья с мощными стволами и широко раскинутыми ветвистыми кронами. От основания ствола отходят, расстилаясь по поверхности, причудливо из-гибающиеся плоские досковидные корни, достигающие близ дерева высоты 4—5 м. Подобные образования выражены в той или иной степени и у ряда других видов. Обитатель Юго-Восточной Азии Ficus benghalensis — баньян, или иначе индийская смоковница, начинает свою жизнь в качестве эпифита в кроне высокого дерева, куда заносятся его мелкие семена. Свисающие вниз воздушные корни, достигая почвы, укореняются в ней, начинают расти в толщину и затем сра-стаются в один мощный ствол, который образует наверху крупные сучья, с которых вновь спускаются придаточные корни. Вокруг основного ствола (иногда вообще отсутствующе-го) возникает масса дополнительных, поддерживающих единую горизонтальную крону. В итоге получается целая роща, в которой можно насчитать около 1000 крупных стволов и до 3000 тонких. Многочисленные ископаемые остатки фикусов известны из верхнемеловых и третичных отложений Северного полушария, где в современную эпоху сохранились в качестве реликтов, приспособившихся к субтропическому климату, виды инжира (Ficus carica с близкими к нему двумя видами), распространенного в культуре.

К этому же семейству тутовых относится палеотропический род Artocarpus — хлебное дерево, из 40 видов которого наиболее ценятся и культивируются A. indica и A. integrifolia. Соплодия их, похожие по форме на дыни, образуются на стволах и крупных ветвях (явлениеч каулифлории), весят от 10 до 25 кг и, благодаря высокому содержанию крахмала (60—80%), представляют питательный продукт, играющий огромную роль в жизни населения Юго-Восточной Азии. К тутовым относится также род Anthiaris — анчар, один из видов которого (A. toxicaria) содержит крайне ядовитый сок. Большинство тропических Могасеае связано в своем распространении с Восточным полушарием, в неотрописе их значительно меньше.

Омеловые (Loranthaceae) и санталовые (Santalaceae) — два близко родственных семейства, которые, за исключением небольшого числа видов, распространенных в голарктиее, представлены тропическими растениями — зелеными паразитами и полупаразитами. При этом омеловые (850 видов) имеют характер кустарников, живущих в кронах деревьев и паразитирующих на их ветвях. Основной род Loranthus со-держит 350 видов, известных как в палеотрописе, так и в неотрописе. Санталовые же (250 видов) в тропической флоре представлены исключительно деревьями, паразитирующими на корнях других древесных растений. Основной род Santalum — санталовое дерево, виды которого содержат в древесине железки с сильно ароматической смолой, используемой в парфюмерии. Ареал — восточная часть палеотрописа.

Двукрылоплодные (Dipterocarpaceae) — типичное палеотропическое семейство с центром развития в Юго-Восточной Азии и на Малайском архипелаге, где каждый остров имеет массу эндемиков из этого семейства. Это деревья различной высоты: от низкорослых до 60 м, что позволяет многочислен-ным видам участвовать в образовании одного сообщества, занимая в нем разные ярусы («диптерокарповый лес»). Стволы стройные, внизу неветвистые, с небольшими расположенными наверху кронами; листья цельные, нередко крупные спадающие в засушливый период, иногда вечнозеленые. Семейство это, родственное чайным, получило название из-за устройства плодов, при созревании которых остающиеся чашелистики древеснеют, причем особенно разрастаются два (из пяти), превращающиеся в крыловидные придатки. Наиболее крупные деревья встречаются среди многочисленных видов Dipterocarpus, а также в роде Shorea — сал, распространенном вдоль южного подножия Гималаев (саловый листопадный лес).

Двукрылоплодные относятся к камеденосным — их выделения в виде масел, смол, бальзамов, камфары и других продуктов находят разнообразное техническое и медицинское применение. Некоторые дают ценную древесину.

Маркгравиевые (Marcgraviaceae) —небольшое, исключи-тельно неотропическое семейство, систематически близкое к предыдущему. Сюда относятся по преимуществу многочис-ленные деревянистые лианы.

Тыквенные (Cucurbitaceae) — большое тропическое се-мейство, естественный ареал которого трудно установить. Тропические тыквенные — это травянистые лианы с ползучими и цепляющимися стеблями и некрупными плодами. Культурные сорта легко дичают. Кроме пищевых, существуют сухо-плодные виды с густо развитой сеткой прочных волокон, что позволяет использовать эти плоды в качестве сосудов (бутылочные тыквы) или мочалок (род Luffa).

Бегониевые (Begoniaceae) — тропическое семейство, со-держащее около 400 видов травянистых растений — в боль-шинстве гигрофитов тенистых местообитаний, иногда дости-гающих высоты до 2—3 м, с цельными черешковыми листьями, часто пестроокрашенными. Декоративные листья, а также красивые цветки, обеспечили бегониям широкое распро-странение в комнатной и оранжерейной культуре.

Мимозовые (Mimosaceae) относятся к бобовым (Leguminosae) и разными систематиками рассматриваются или в качестве подсемейства, или же выделяются в самостоятельное семейство. Наиболее богатым в видовом отношении является род Acacia, характерный не только для тропической флоры, но и для большинства субтропических районов Южного полушария. В частности, в Австралии он представлен не менее богато, чем в палеотрописе с неотрописом, где известно около 400 видов.

Тропические акации — по преимуществу невысокие световые деревья с широкими зонтиковидными кронами. Листья сложные, перистые, с нежными мелкими листочками. В засуху они опадают, и функция ассимиляции переходит к плоским ланцетовидно-расширенным черешкам-филлодиям, покрытым толстой кутикулой.

Среди мимозовых есть и травянистые виды (чувствительная мимоза М. pudica и др.), и кустарники. У лиан из рода Entada бобы достигают 1 м длины. Некоторые мимозовые распространены в субтропических районах голарктиса, что, сви-детельствует о былом более обширном ареале всего семейства.

Цезальпиниевые (Caesalpinaceae) — также тропические бобовые; отличаются от мимозовых неправильными цветками. Среди 1000 видов этого семейства много очень крупных деревьев; есть также деревянистые лианы, много мелких ку-старников. Самый большой род Cassia распространен в палеотрописе; из 450 видов его некоторые являются лекарст-венными растениями — дают так называемый «александрийский лист». Многие деревья неотропического рода Caesalpinia и некоторых других родов имеют древесину, окрашенную в разнообразные цвета (красный, синий, фиолетовый.), что имеет большое значение для их хозяйственного использования. В плодах некоторых видов содержатся дубильные вещества, а в коре гумми-смола. Несколько видов цезальпиниевых растут на юге голарктиса и встречаются в культуре.

Мареновые (Rubiaceae) — обширное семейство, содержащее около 4500 видов, среди которых лишь незначительная часть (преимущественно травы) обитает в голарктисе, основная же масса связана с тропической флорой. Преобладают невысокие вечнозеленые деревья с кожистыми листьями, среди которых имеется ряд полезных растений, содержащих в разных частях сильно действующие вещества. Таковы неотропическое хинное дерево (Cinchona) и палеотропическое кофейное дерево (Coffea).

Род Cinchona имеет ареал, ограниченный узкой полосой восточного склона Южно-Американских Анд в пределах 10— 25° ю. ш. Лекарственный препарат хинин добывается из коры стволов и корней некоторых видов, которые хищнически истреблены в дикорастущем состоянии и распространены пре-имущественно в культуре на о. Ява.

Род Coffea (35 видов) ограничен тропической Африкой. Семена кофе заготавливаются преимущественно с плантаций, на которых он культивируется в тропических странах.

Рутовые (Rutaceae) представлены в тропической флоре подсемейством цитрусовых с основным родом Citrus; Который, однако же, в Азии заходит довольно далеко к северу от тропиков. Дикорастущие цитрусовые дали начало многочис-ленным культурным сортам лимонов, апельсинов, мандаринов и др., выращиваемым не только в тропиках, но и в субтропиках всего Северного полушария, в частности в Советском Союзе.

Кокаиновые (Erythroxylaceae) — неотропическое семейство, к которому относятся вечнозеленые кустарники, травы й небольшие деревья, содержащие в листьях сильно действующие алкалоиды, находящие применение в. медицине. Наиболее ценным видом является кустарник (Erythroxylon coca); используются и некоторые другие виды. Все они растут в Южно-Американских Андах.

Стеркулиевые (Sterculiaceae) — большое тропическое се-мейство (660 видов), содержащее как палеотропические, так и неотропические роды вечнозеленых и листопадных деревьев различной величины. В семенах некоторых содержатся алка-лоиды и гликозиды, действующие возбуждающе и тонизи- рующе на нервную систему. К таким растениям относятся Theobroma, 25 видов которого распространены в горных рай- онах Центральной и Южной Америки, и Cola (50 видов), замещающий предыдущий род в палеотрописе.

К роду Theobroma относится шоколадное или какаовое дерево (Th. cacao), получившее широкое распространение в культуре. Это невысокое (до 8 м) вечнозеленое дерево, цветки и плоды которого образуются в нижней части ствола (каулифлория). Плоды красного или оранжевого цвета, похожие на ребристый огурец, до 30 см длины, содержат 20— 25 семян в сочной мякоти. Для приготовления шоколада используется как порошок, так и масло семян какао.

Представители рода Cola — большие деревья Западной Африки, приносящие крупные плоды с семенами, имеющими более высокое содержание теобромина, чем какао, и поэтому более сильно действующими. В настоящее время освоена его культура, он используется при приготовлении тонизирующих напитков. Род Sterculia, от которого получило название се-мейство, представлен высокими деревьями со стройными, слабо разветленными стволами и крупными пальчато-лопастными листьями, опадающими в засушливое время года. Рас-пространение — Юго-Восточная Азия.

Баобабовые (Bombacaceae) — одно из интереснейших тропических семейств (140 видов), немногочисленные роды которого ограничены в своих ареалах или неотрописом, или палеотрописом. Основной род — баобаб Adansonia, к кото-рому относится несколько видов с ареалом в пределах Аф-риканского континента, а также один мадагаскарский вид Anwdagascariensis.

Среди африканских баобабов самый распространенный вид — Adansonia digitata, представляющий одно из наиболее толстых деревьев на Земле (до 10 м в диаметре); при срав-нительно небольшом росте (10—25 м) имеет сильно развет-вленную крону, превышающую в поперечнике высоту дерева и состоящую из толстых сучковатых ветвей. Листья крупные: пальчатые, мезофильного облика, опадают в начале засуш-ливого сезона и зеленеют в течение периода дождей, к которому приурочено и цветение баобаба. Ареал баобаба не выходит за пределы Африки с Мадагаскаром. В тропической Америке существуют другие роды бомбаксовых.

Бразильские ваточники (Chorisia, Cavanillesia) представляет своеобразные деревья с редькообразно вздутыми толстыми стволами до 40 м высоты и до 8 м в диаметре, несущими наверху небольшую разветвленную крону. Листья образуются только в дождливый период.

Интересны также неотропическое бальзовое дерево (Ос- hroma lagopus), древесина которого вдвое легче пробки, и род, по которому называется семейство. Относящиеся сюда деревья имеют столбовидный, суживающийся наверху ствол, лишенный в сухое время не только листвы, но и ветвей, которые ежегодно отрастают с началом дождливого периода, когда деревья покрываются зеленью и гирляндами цветов.

Все баобабовые — обитатели тропических областей с резко выраженным чередованием сухих и влажных сезонов. Не-сколько видов есть в тропической Азии. В частности, здесь растет плодовое дерево дурьян (Durio), образующее шиповатые съедобные плоды (более 3 кг весом).

Молочайные (Euphorbiaceae) — обширное семейство, со-держащее около 1500 видов, среди которых наряду с массой обитателей всех частей света существует и ряд тропических, притом имеющих большое практическое значение благодаря содержанию дубильных веществ (род Phyllanthus — 500 видов), пищевых и лекарственных масел (азиатский род Aleu- rites — тунго, Ricinus — клещевина или кастор) и др. Млечный сок многих молочайных содержит каучук. Виды неотропического рода Hevea (естественный ареал — бассейн Амазонки) представляют большие вечнозеленые деревья, дающие основную часть мировой добычи натурального каучука. Интересны кактусовидные молочаи из рода Euphorbia в виде стебельных суккулентов древовидного роста, растущие в пустынях Южной Африки. Много в этом семействе тропических кустарников, распространенных как в Африке, так ч в Южной Америке.

Непентесовые (Nepenthaceae) —своеобразное тропическое семейство с узким ареалом, ограниченным восточной частью палеотрописа. Из 67 видов единственного рода Nepenthes больше половины являются эндемиками отдельных островов Малайского архипелага Борнео — 23 вида, Суматра — 13) и два вида растут на севере Мадагаскара (в Африке отсутствуют). Все непентесы — лазающие кустарники, цепляющиеся черешками листьев; при разрушении нижней частей стебля превращаются в эпифиты. Большинство представляют насекомоядные растения, у которых часть листьев превращена в кувшинчики, улавливающие мелких животных. Характерный ареал свидетельствует о былой материковой связи Мадагаскара с Индостаном.

Раффлезиевые (Rafflesiaceae) — тропическое семейство, из 50 видов которого лишь единичные заходят в голарктис.

Все растения — безхлорофильные паразиты. Наиболее инте-ресен род Rafflesia, все 12 видов которого обитают на Больших Зондских островах и по окраине Индокитайского полуострова, являясь эндемиками небольших частей суши. Rafflesia arnoldi, названная в честь открывшего ее на острове Суматра ученого Арнольди, имеет самый большой цветок диаметром около 1 м и весом 10—И кг. Паразитирует на корнях лиан Из семейства Vitaceae. Растение издает трупный запах, привлекающий опыляющих его мух. Другие виды раффлезий, например, растущая на о. Ява R. patma, имеют цветки меньших размеров, но все являются типичными паразитами, не образующими ни стеблей, ни листьев.

Кроме названных выше, в тропической флоре присутствует огромное количество семейств и родов с ареалами, выхо-дящими в сопредельные с тропиками области и имеющие в этих областях не меньшее значение. Таково, например, большое семейство лавровых (Lauraceae), многие роды которых в равной мере характерны и для тропических, и для субтропических (т. е. голарктических) районов Восточной Азии. В таком же положении магнолиевые, ареалы которых не принадлежат только областям современной тропической флоры. Наряду с этим имеется огромное количество чисто тропических родов в таких широко распространенных семействах, как сложноцветные, мотыльковые и др. В отличие от пред-ставителей северной флоры они являются древовидными рас-тениями.

Из вышеизложенного ясно, что несмотря на наличие многих особенностей, позволяющих рассматривать тропическую флору в целом, обособляя ее от других флор, она все же не является внутри себя однородной в ботанико-географическом смысле. Имеется ряд больших и малых семейств, присущих либо исключительно неотропису, либо палеотропису, а на уровне родов эти различия еще значительнее.

Тропическая флора дала человечеству огромное количество полезных растений, среди которых многие широко куль-тивируются в затропической части Северного полушария в сортах, выведенных человеком. Об их происхождении от тропических предков часто забывают. Ниже проводится крат-кий перечень некоторых полезных растений тропического про-исхождения, культивируемых или ввозимых во внетропические страны. Палеотропические: рис, хлопок, сахарный тростник, чай, кофе, дыни, арбузы, огурцы, лимоны, мандарины, апельсины, бобы, бананы, финики, арахис, перец, гвоздика, корица, имбирь, мускатный орех, касторка, бамбук. Неотро-пические: картофель, томаты, фасоль, кукуруза, подсолнух, какао, хина, кокаин, ваниль, табак, георгины.

В Южном полушарии с тропической флорой граничат вне- тропические флоры: Австралийская, Капская и Антарктическая. Формируясь в условиях длительной-изоляции, они приобрели ряд своеобразных черт в смысле систематического состава при его высоком эндемизе, но в то же время обнаруживают между собой известные родственные связи, указывающие на былое территориальное единство таких ныне удаленных друг от друга частей суши, как Ю. Америка, антарктические острова, Австралия и Южная Африка, где расположена Капская флора.

В районах контакта с тропической флорой наблюдается проникновение элементов последней к югу и взаимный обмен (более значительный в прошлом) с флорами внетропическими — в основном по горам меридионального простирания.

Версия для печати

Генерация страницы: 0.03