Третичные и четвертичные реликты во флоре России

В соответствии с климатом третичного периода реликты последнего относятся к теплолюбивым (термофильным) растениям. Эта группа довольно многочисленна, интересна и многообразна, она представлена как гидрофитами, так и особенно лесными мезофитами — по преимуществу древесными породами. Поскольку в плейстоцене ледниковые эпохи чередовались с теплыми межледниковыми, постольку от плейстоцена остались и холодостойкие гляциальные реликты, и термофильные межледниковые. Наконец, в голоцене колебания климата в сторону значительной сухости проявились в энергичном расселении степных ксерофитов. Лесные мезофиты в это время, напротив, сократили свои ареалы, отступили к северу, оставаясь на юге лишь в изолированных местонахождениях, где они и поныне являются реликтами (например, сосна в островных .борах среди степей Северного Казахстана). Последующее похолодание и увеличение влажности благоприятствовало расширению ареалов лесных растений умеренного климата (бореальных), а ареалы степняков регрессировали и на севере приобрели реликтовый характер. Таковы, очевидно, современные ареалы ряда степных видов в Центральной Якутии, к северу от 60-й параллели.

Познакомимся ближе с некоторыми группами реликтов на территории СССР.

1. Реликты среди водных растений представлены видами, свойственными водоемам тропиков и субтропиков; в третичное время они обитали в северной Евразии, а ныне сохраняются здесь в изолированных местонахождениях с громадными дизъюнкциями ареалов.

Таковы бразения (Brasenia purpurea; обычная в тропической Азии, Америке и в Австралии, у нас же растущая только на Дальнем Востоке — в Уссури и озере Ханка, а в ископаемом состоянии известная из третичных и межледниковых отложений Европы.

Реликтом в СССР является кувшинковый лотос (Nelumbium). Ареал его охватывает Северную Африку (Нил), Южный Китай, Индию. Оторванные от этого ареала реликтовые местонахождения известны в Закавказье и опять же в Уссури и озере Ханка. Кроме того, лотос растет в устье Волги, в Астраханском заповеднике, однако это чувствительное к холоду растение не могло пережить в данном районе ледниковую эпоху, когда между Волгой и Доном далеко на юг опускался язык ледника. Следовательно, это не реликт, а результат позднейшего заноса перелетными птицами, гнездящимися в устье Волги. Из тропических гидрофитов также интересна евриала (Euryale ferox), имеющая реликтовое местонахождение в бассейне Уссури.

Реликтом является водяной орех Trapa natans. Он менее теплолюбив, чем предыдущие виды, северная и восточная граница его современного сплошного ареала проходит через Украину, но за пределами этого ареала, в европейской и азиатской части нашей страны, известно много изолированных и разъединенных местонахождений этого растения. На основании многочисленных ископаемых находок его характерных плодов установлено, что водяной орех после регресса ареала под влиянием оледенения снова расселился далеко на север в одну из., межледниковых эпох, так что реликтовые его ареалы на территории СССР — это наследие не третичного, а четвертичного периода.

2. Термофильные лесные реликты богато представлены в Закавказье. Они являются свидетельством господства в Европе субтропической флоры с участием тропических элементов в первой половине третичного периода, когда климат благоприятствовал широкому расселению вечнозеленых деревьев и кустарников. В Сибири в это время был тепло-умеренный климат, оптимальный для листопадных деревьев тургайской флоры (дуб, липа, грецкий орех), позже расширивших свои ареалы до Европы.

С наступлением ледникового периода ареалы третичных видов претерпели дизъюнкции и, сократившись до очень незначительных размеров, дошли в таком виде до современной эпохи. Поднявшиеся в начале четвертичного периода Кавказские горы хотя и явились центром местного оледенения, но на южных склонах граница вечных снегов и льдов лежала высоко, а поэтому они играли роль надежного заслона от холода, который распространял наступающий с севера ледник. В изолированных районах Закавказья нашли для себя убежище многие виды, вымершие севернее. Но у некоторых из них остались сплошные ареалы, не затронутые оледенением, за пределами Советского Союза — в Средиземноморье, в Малой Азии и т. п.

Колхидский реликтовый центр Закавказья интересен тем, что в нем сохранился ряд вечнозеленых растений полтавской флоры: самшит, лавровишня, падуб, понтийский рододендрон и некоторые лианы.

Самшит (Buxus sempervirens) — невысокое дерет с мелкими кожистыми листьями, похожими на листья брусники; древесина очень твердая и тяжелая. В горных ущельях некоторых рек самшит образует небольшие рощи, встречаясь изолированно не только в Колхиде, но и севернее — близ Сочи (заповедник около Хосты). Способность сильно куститься создала самшиту славу отличного декоративного растения, которое широко используется в субтропических районах нашей страны. Основной ареал самшита находится в Средиземноморье.

Лавровишня (Laurocerasus officinalis) — также невысокое дерево с овальными вечнозелеными листьями, образующее черные ядовитые ягоды, похожие на вишню и используемые в медицине. Реликтовый ареал ограничен Колхидой.

В культуре распространена по Черноморскому побережью Кавказа и Крыма.

Родадендрон понтийский (Rhododendron ponticum) и падуб (Ilex aquifolium) — крупные кустарники. Первый является сейчас кавказским эндемиком, растет только в районе Колхиды, поднимаясь по горным склонам почти до границы леса. Падуб на Кавказе — реликт, но обычен в Средиземноморье; в третичное время падуб был широко распространен в Европе и Азии (в ископаемом состоянии известен в Сибири).

Кроме вечнозеленых растений, в Колхиде много реликтов из термофильных листопадных деревьев. Таковы лапина и дзельква. Лапина (Pterocarya fraxinifolia) — крупное дерево из семейства ореховых с непарноперистыми листьями, как у грецкого ореха, но плоды образует мелкие, снабженные крылатыми придатками, несъедобные. Относится к вымершему роду, представители которого, кроме изолированных ареалов в Закавказье (Колхида и Гиркан), известны еще в трех районах Земного шара (Япония и Южный Китай). В связи с декоративностью этого дерева, образующего красивую, развесистую, ажурную крону, оно разводится в культуре.

Дзельква (Zelkova carpinifolia) — также крупное дерево (из семейства Ulmaceae), широко распространенное в третичное время, но ныне сохранились на Земле из этого рода лишь несколько видов в изолированных местонахождениях: Колхида, Кипр, Япония, Корея.

Гирканский реликтовый центр Закавказья, называемый еще иначе Ленкоранским, отличается от Колхиды и имеет свои особенности в составе реликтов. Здесь нет ряда вечнозеленых (лавровишня, рододендрон и др.), но лапина и дзельква присутствуют. Интересны железное дерево, ленкоранская акация, гледичия, которые являются листопадными.

Железное дерево (Parrotia persica из сем. Hamamelida-сеае) получило свое название за прочность древесины, которая тонет в воде. Дерево растет в сырых местах, около ручьев и речек, отличается способностью к срастанию близко расположенных стволов и ветвей, благодаря чему возникают густые заросли в виде лабиринтов.

Ленкоранская акация (Albizzia julibrissin) относится к тропическому семейству мимозовых. Основной ареал этого вида — в Иране, но представители рода Albizzia известны в тропиках Китая.

Гледичия (Gleditschia caspia) — из тропического семейства цезальпипиевых. Это большое дерево с пучками огромных ветвистых колючек на стволе и ветвях. В Ленкории она реликт, но в культуре хорошо выносит умеренный климат, поэтому ее выращивают не только в причерноморских парках, но и в полезащитных лесонасаждениях степных районов -Украины. В Юго-Восточной Азии произрастает 7 видов гледичии.

В настоящее время считается, что реликтовая гирканская флора является связующим звеном между флорами Средиземноморья и Юго-Восточной Азии, откуда многие тропические и субтропические виды расселялись на запад через Среднюю Азию в третичный период. На основе флористического анализа выясняются связи-гирканской • флоры: 1) с Колхидой, 2) с Восточной Азией (Gleditschia. -Zelkova, Pterocarya, Albizzia), 3) со Срёдней Азией (хурма — Diospyros, гранат, орех — Juglans regia и J. fallax, инжир — Ficus hircana u F. carica и др.)» 4) со Средиземноморьем (орех, гранат, инжир, хурма и др.).

Интересным является зимнее цветение железного дерева и сбрасывание листьев в декабре—марте, что рассматривается как признак былой вечно-зелености.

Кроме названных выше, в Закавказье произрастает еще много реликтовых видов из древесных, кустарниковых растений, лиан, трав; некоторые из них являются реликтовыми эндемиками. На северном Кавказе рассеян ряд местонахождений (обедненные центры) немногочисленных реликтов, по преимуществу из хвойных. Сюда относятся кавказская пихта (Abies nordmanniana) — крупное горное дерево с очень густо и плотно расположенной хвоей, которая придает кроне большую тенистость. Растет здесь и самшит как в кустарниковой форме по горным склонам, так и в виде невысоких деревьев, которые образуют реликтовую рощу в тиссово-самшитовом заповеднике близ Хосты. Вместе с самшитом здесь сохранился тисс ягодный (Taxus baccata) — субтропическое хвойное дерево с невысоким мощным стволом и раскидистой кроной.

Южный берег Крыма, защищенный с севера горами, тоже являлся во время оледенения убежищем для теплолюбивых растений, оказавшихся здесь в положении реликтов. В основном это средиземноморские виды. Из вечнозеленых лиственных (жестколистных) здесь растет земляничное дерево (Arbutus andrachne), из листопадных — восточный бук (Fagus orientalis), из хвойных — палласова сосна (Pinus pallasiana), древовидный можжевельник (Juniperus excelsa), а также другие деревья, кустарники и травы из средиземноморских видов.

Интересной, хотя и небогатой по видовому составу реликтов, является группа горно-туркестанских центров, где в изолированных местонахождениях дико растут орех, инжир, гранат, виды яблони, груши, миндаля/фисташки. В третичное время сплошные ареалы этих растений простирались к се- веру — в южные районы Сибири. В конце третичного периода на равнинах Средней Азии климат стал слишком сухим для древесных пород, и они поднялись в горы, при посредстве которых сохранилась связь с сибирскими частями ареалов. Но эти последние прекратили свое существование во время оледенения и, таким образом, в горах Средней Азии остались изолированные ареалы, повторному расселению из которых препятствует пустынность климата окружающих пространств. Особого внимания среди реликтов этого района заслуживает орех, ранее считавшийся грецким, но в настоящее время выделенный в самостоятельный вид — туркестанский (Juglans fallax). Изолированные рощи этого ореха по склонам Ферганского хребта в Киргизии занимают площадь около 50 тыс. га и получили даже название «садов», хотя эта древесная порода находится здесь в диком состоянии.

На Южном Урале и в горных районах Сибири кое-где сохранились в изолированных ареалах третичные лесные реликты. Это уже упоминавшаяся ранее липа (Урал, Кузнецкий Алатау), некоторые кустарники и около двух десятков видов травянистых растений, имеющих реликтовые ареалы на Урале, Алтае, Хамар-Дабане (так называемые «спутники» широколиственных, т. е. дубовых, липово-дубовых лесов), но образующие обширные ареалы к западу от Урала (Asarum europaeum, Sanicula europaea, Asperula odorata и др.).

Среди термофильных лесных реликтов Приамурья интересен Phellodendron amurense — амурский бархат, или амурское пробковое дерево. Дерево это из семейства Rutaceae, родственное цитрусам, имеет очень небольшой ареал, значительно сократившийся в связи с хищнической добычей пробки местным населением в дореволюционное время. Другие 7 видов этого рода растут южнее — в Китае.

3. Гляциальные, или ледниковые, реликты в противоположность третичным являются свидетелями минувшего холодного периода. В современную эпоху холодостойкие виды (психрофиты и криофиты) связаны в своем географическом распространении или с Арктикой, или с высокогорьями — выше границы сплошных лесов. Изолированные местонахождения высокогорных криофитов на степных равнинах, у подножья гор, т. е. ниже границы лесного пояса, указывают на былое положение линии вечных снегов в эпоху оледенения, когда высокогорные растения спускались на предгорные равнины.

Ледниковые реликты известны в южной полосе СССР как в европейской части, так и в Сибири. Это некоторые кустарнички и травы, у которых их защитные приспособления против холода высокогорий позволяют им существовать и в лесостепном или степном климате. Особенно много гляциальных реликтов на меловых отложениях в районе между бывшими Днепровским и Донским языками ледникового покрова, а также в Хакасии и некоторых других местах.

4. Степные реликты среди хвойных лесов представлены травянистыми видами, имеющими свои основные ареалы на равнинах к югу от зоны хвойных лесов, а на севере рассеянные в изолированных местонахождениях, указывающих на былое положение границ ареалов этих ксерофитов в период более сухого климата. Этот период одни ученые относят к среднему голоцену и считают теплосухим (ксеротермическим), другие связывают его с ранней послеледниковой эпохой, когда сухость сочеталась с холодом. Особенно много реликтовых местонахождений степных ксерофитов (ковыль,, типчак, тонконог, полынь и др.) в бассейне средней Лены в Центральной Якутии за 60° с. ш., но некоторые виды проникают еще дальше к северу, встречаясь изолированно в низовьях Индигирки, Колымы и Оленека. Выживанию этих ксерофитов способствует резко континентальный климат Восточной Сибири. Интересно, что некоторые реликтовые ареалы степных растений совпадают с изолированными же местонахождениями степных животных (байбак, суслик) и наличием остаточных степных почв. Кроме приведенных здесь примеров, на территории СССР встречаются еще другие реликты разного возраста и характера, ' представляющие убедительное доказательство огромной роли исторических причин для формирования ареалов растений.

Версия для печати

Генерация страницы: 0.012