Основные типы современных ареалов

Лобон из ныне существующих ареалов растений может рассматриваться как определенная стадия его развития. Ареалы молодых видов только начинают свое формирование, другие достигают значительного прогресса, третьи угасают или уже сократились до минимальных размеров, а иные обнаруживают тенденцию к повторному расширению. Такова динамика ареалов во времени.

Но не следует забывать, что в любой из стадий расселения вида формирование его ареала находится в зависимости от тех реальных физико-географических условий, о которых шла речь вначале. В том случае, если прогрессивно распространяющийся вид (первично или повторно) не встречает на своем пути особых препятствий, его ареал нормально проходит рассмотренные выше стадии развития и достигает значительных размеров. Но вид, находящийся на обособленном участке суши — на океаническом острове или в изолированной горной стране,— даже в период своего расцвета не сможет распространиться на значительную площадь, и его ареал не будет отличаться по размерам от какого-либо остаточного. Поэтому при установлении типов ареалов последние приходится группировать с учетом не только стадий развития, но и прочих условий, которые определяют конфигурацию и размеры ареалов.

Суммируя основные структурные признаки ареалов, их прежде всего разделяют на две основные группы: 1) сплошные и 2) не сплошные.

Наиболее распространенными формами среди сплошных ареалов являются:

1 Опоясывающие или вытянутые вдоль всей суши Земного шара по широте — это ареалы целых семейств или родов (в тропическом поясе — пальмы, в затропической части Се-верного полушария — семейства березовых, сосновых и др.)

2 Циркумполярные, охватывающие полярную окраину се-верной суши полукольцом или почти кольцом (вполне замкнутых колец практически ареалы видов не образуют);

3 Овальные, вытянутые в меридиональном направлении или чаще по широте на ограниченном отрезке того или иного климатического пояса (в тропиках, в умеренном поясе и т. п.) — наиболее распространенная форма ареалов видов, родов, но встречается и у семейств;

4) Лучистые и бахромчатые — обычно неправильной не-симметричной формы с неравномерными, часто многочисленными выступами, в разных направлениях — ареалы активно расселяющихся видов.

К не сплошным ареалам относятся:

1 Дизъюнктивные или разорванные, являющиеся по про-исхождению регрессивными, причем иногда им дается еще дальнейшее подразделение, например двуразорванные, многократно разорванные и т. п. (таковы ареалы саговников, родов орех, каштан и др.);

2 Продырявленные (также регрессивные) встречаются у вымирающих папоротников и некоторых видов цветковых растений;

3 Точечные или мелкораздробленные ареалы слагаются из многочисленных, сильно разъединенных участков;

4 Ленточные или чересполосные ареалы носят смешанный характер и представляют фрагменты, оторванные от основного, сплошного ареала на значительные расстояния (лучистые форпосты или, наоборот, остатки) и разъединенные. большими пространствами, непригодными для обитания данного вида; чаще всего это ареалы древесных видов и сопутствующих им трав и кустарников, проникающих в тундры, пустыни, саванны вдоль рек, около которых и протягиваются узкими лентами ареалы этих растений; на Северо-Востоке Сибири таковы ареалы некоторых степных ксерофитов. Что касается размеров ареалов, то они в пределах названных выше форм могут колебаться в широком диапазоне. Особенно значительные площади занимают опоясывающие ареалы некоторых семейств, наиболее распространенных в тропической и в северной внетропической флоре. Некоторые роды, как береза, сосна, также имеют очень обширные сплошные ареалы. Но ареал вида обычно ограничен какой- либо климатической зоной, охватывая лишь отдельную часть ее. Согласно подсчетам, сделанным еще в прошлом веке французским ученым А. де Кандоллем, средние размеры ареалов подавляющего большинства высших растений равны примерно 1/150 части суши нашей планеты. Только несколько сот видов из 200 с лишним тысяч существующих на Земле сосудистых растений имеют ареалы площадью около 25—30% суши; известно несколько десятков видов с размерами ареалов до 50% площади суши.

Видов, охватывающих своим ареалом всю поверхность Земли, т. е. так называемых космополитов в полном смысле слова, фактически не существует. Но есть около десятка видов, рассеянно встречающихся на разных материках Северного и Южного полушария в специфических условиях обитания. Таковы несколько видов водных растений, которые встречаются в водоемах разных частей света (например, тростник), но отдельные местонахождения любого из них на-столько удалены друг от друга, что соединять их в один ареал было бы неправильно. Аналогичное положение с обыкновенной крапивой, которая растет на унавоженных местах и сопутствует человеку с его сельскохозяйственными животными на всех материках. Подобные растения обычно относятся к космополитам, местонахождения их показывают на картах рассеянными точками и ареал называют точечным (не следует путать с точечным методом изображения ареала вида). Если растение в сплошном или точечном ареале распространено в пределах примерно половины суши, то его относят к полу космополитам (семи космополитам). Последние наиболее часто встречаются среди некоторых споровых растений, например папоротник орляк и некоторые мхи.

Особое внимание уделяется в географии растений видам с крайне малыми ареалами, которые могут иметь как остаточный (реликтовый), так и прогрессивный характер. В разных странах встречаются растения, которые неизвестны нигде на Земном шаре, кроме данного ограниченного географического района. Подобные редкие виды называют эндемиками (эндемами), а ареалы их эндемичными. Само явление присутствия эндемичных видов в какой-либо части нашей планеты называется эндемизмом и относительно географической связи вида с данной местностью говорят, что он эндемичен для нее. Так, вид, растущий только на Кавказе и нигде более на Земном шаре, эндемичен для Кавказа. Ограниченность ареалов эндемиков обычно связана с условиями какой-либо физико-географической изоляции, препятствующей расселению растения за пределы данной области, размеры которой могут значительно колебаться вплоть до площади целого небольшого материка, каким является Австралия.

Эндемизм может быть первичным (или прогрессивным.)» когда молодой вид еще не успел расселиться за пределы области своего возникновения, и регрессивным, т. е. остаточным, если вид нашел здесь для себя убежище при сокращении ареала в неблагоприятную эпоху. Прогрессивный эндемизм называют еще иначе молодым или неоэндемизмом, а регрессивный—консервативным, древним, палеоэндемизмом или реликтовым эндемизмом. Чтобы различить, к какому из этих двух типов эндемизма относится изучаемый ареал, необходимо тщательно проанализировать историю вида по данным палеоботаники и систематики. Молодые (прогрессивные) эндемики обычно бывают связаны родственными1 связями с другими видами, обитающими в данной местности, причем среди них иногда возможно выявить и предков, давших начало данному виду. А эндемики реликтового характера, как правило, не имеют ближайших «родственников» на территории своего ареала, а иногда вообще относятся к систематической группе, уже вымершей на Земном шаре. В последнем случае употребляется выражение «систематический реликт» («реликт» в буквальном переводе с латинского означает «остаток»). А применяя понятие реликт к растениям с остаточным ареалом, подразумевают географическую реликтовость.

Термины «эндемик» и «реликт», как мы видели выше, могут быть связаны в единое понятие «реликовый эндемик». Но не всякий эндемик является одновременно и реликтом, так как существуют и молодые эндемики. С другой стороны, далеко не все реликты имеют эндемичные ареалы. Выше уже шла речь о том, что регресс того или иного ареала иногда может смениться прогрессом, затрагивающим лишь отдельные фрагменты разорванного ареала, которые вновь сольются во вторичный обширный сплошной ареал. И наряду с этим могут сохраниться изолированные участки ареала, которые будут продолжать существовать на положении реликтовых. Однако эти ареалы никак нельзя отнести к эндемичным, и в этом случае понятие «реликт» и «эндемик» не совпадают. Так получается в уже упомянутом ранее примере с липой, являющейся в Сибири реликтом, но не эндемичной для нее, так как к западу от Урала липа является обыкновенным, широка распространенным деревом.

А вот секвойя, а также секвойядендрон (или мамонтово дерево), растущие в северной Калифорнии и нигде больше на Земле, являются здесь эндемиками, причем одновременно их очень маленькие ареалы носят реликтовый характер, что подтверждается огромным количеством ископаемых находок этих растений в третичных отложениях всего Северного полушария. Следовательно, секвойя и мамонтово дерево и эндемики и реликты, т. е. реликтовые эндемики. В аналогичном положении находится голосеменное растение гинкго, имеющее настолько малый ареал в горах южного Китая, что его невозможно показать на мелкомасштабной карте.

По данным палеоботаники, виды гинкго были самыми обыкновенными деревьями почти во всей Евразии и Северной Америке в мезозойскую эру. И, следовательно, гинкго является «живым ископаемым», как называл подобные растения еще Дарвин. Вид Ginkgo biloba дожил до наших дней в значительной мере при содействии человека, так как это редкое дерево на протяжении тысячелетий считалось священным в Кятре и Японии. Его выращивали около храмов, размножали, и распространяли на значительной территории, а затем из стран Восточной Азии гинкго проникло в ботанические сады всего мира. Но наличие точечного искусственного ареала не мешает рассматривать дикорастущее гинкго как реликтовый эндемик. Вдобавок Ginkgo biloba является реликтом и в систематическом смысле («рестанец», как иногда называют), так как представляет единственный вид из обширного вымершего полностью семейства (и даже порядка) гинкговых, т. е. не имеет не только близких, но и отдаленных родственных связей с остальными ныне живущими голосеменными растениями.

Таким образом, реликтовые ареалы могут иметь растения, очень различные по своему возрасту и происхождению. Наи-более древние являются остатками вымершей мезозойской флоры, более молодые сохранились от третичного периода (только в изолированных убежищах на стадии регресса) и, наконец, третьи — тоже кайнозойского возраста,— оставаясь реликтами в одних частях своего регрессировавшего ареала, в других местах вышли за пределы бывшего убежища и образовали новые обширные ареалы.

В зависимости от характера условий, которые вызвали регресс ареалов, различают группы климатических и геоморфологических реликтов. Первая группа наиболее распространена, к ней относятся все приведенные выше примеры, так как непосредственной причиной сокращения ареалов этих растений было ухудшение климата. Геоморфологические реликты встречаются реже. Возникновение их обусловлено изменениями форм рельефа под влиянием поднятий или опусканий отдельных участков земной коры. Так, в Закавказье на изолированной возвышенности растет эльдарская сосна, которая очень близка по своим родственным связям к группе южных приморских сосен, распространенных в Средиземноморье (итальянская сосна — пиния и др.), и представляет наследие- той эпохи, когда современное Средиземное море было соединено с Черным и Каспийским в единый бассейн, простирающийся до Средней Азии («море Тетис»). По его берегам росли сосны, в том числе и эльдарская. Поднятие суши на месте современного Кавказа привело к регрессу ареалов приморских сосен, их разрыву. Эльдарская сосна уцелела только на одном участке бывшего берега моря (возвышенность Эльдар-Оглы) в качестве реликта, напоминающего об иной морфологии этой части суши в минувшую геологическую эпоху. Аналогичным образом и климатические реликты мы рассматриваем в качестве свидетелей изменившихся географических условий. Недаром их относят к «живым ископаемым».

Существуют разные точки зрения на понятие «реликт» и те причины, в силу которых эти пережитки иных времен со-хранились до наших дней. Немецкий ученый Штоллер считает обязательным критерием реликтовости вида непрерывность его произрастания на площади современного ареала за счет неизменности здесь условий с эпохи широкого распространения вида. Шредер, напротив, рассматривает реликт как свидетеля естественных изменений природных условий. Вид находится в дисгармонии с ними, и ареал его в настоящее время регрессирует. Наконец, Вангерин полагает, что реликт именно потому сохраняется в современном изолированном ареале, что узко местные, специфические условия данного района гармонируют с экологическими потребностями вида, обеспечивая его выживаемость на протяжении длительного времени. Последняя точка зрения разделяется большинством фито географов.

Интересен факт, что в районе реликтового «липового ос-трова» на склонах Кузнецкого Алатау зимой необычайно ве-лика мощность снегового покрова, который предохраняет почву от замерзания, так что у такого «спутника» липы, как копытень (тоже реликт), его зимующие побеги не прекращают полностью рост. Изучение ареалов реликтов совместно с данными палеоботаники помогает решению не только воп-росов географии растений, но и некоторых общих проблем палеогеографии. Поэтому ботанико-географы обычно уделя-ют большое внимание реликтам.

При Академии Наук СССР существует специальная реликтовая подкомиссия, которая периодически проводит об-суждение и публикацию исследований о реликтах на территории нашей страны.

Версия для печати

Генерация страницы: 0.066